昂赛的马先蒿 恰似万马奔腾


机构组织山水自然保护中心
作者自然观察团队
发布日期2018-10-18
点击量531
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回想起今年的昂赛国际自然观察节,共记录到了315种植物,让身为评委的在下几乎看瞎了双眼。视力恢复以后,我统计了一下这315种植物所在的科属,发现种类最多是马先蒿,总共有23种。这个亦可赛艇的结果多少弥补了我眼神上的损失,因为我(最近几年)最喜欢的就是马先蒿属了。

今天我们就来聊聊昂赛的这些马先蒿~

马先蒿属(Pedicularis L.)是列当科Orobanchaceae的半寄生植物类群,全世界超过600种,中国有三分之二,西南山地和青藏高原是该属的多样性中心,分布着大量的特有种。

这个属的花为二唇形,上唇的两个裂片对折在一起形成盔状,把雄蕊和雌蕊夹在里面;盔的先端往往延伸成喙,盔和喙还会扭曲成各种诡异的形状,进而产生了不同的传粉适应机制。多样性高、扭曲纠结、传粉特殊,这三点完美地契合了我的个人兴趣,更不用说马先蒿的花大多还很漂亮。

虽然种类很多,但马先蒿鉴定起来不算很难,因为《中国植物志》里的检索表很好用。这要归功于钟补求先生建立的基于形态特征的马先蒿属分类系统,该系统曾经获得过1956年的国家自然科学二等奖。

尽管分子生物学证据表明钟先生的系统无法反映马先蒿属的真实演化关系,但不能否认其在物种鉴定方面的重要价值。下面我大致以钟补求系统里的一些主要的线索,也就是叶序、喙的有无和花冠管的长短,把昂赛的马先蒿分成几块介绍,方便大家区分。


叶互生、无喙

无论在钟补求系统还是分子系统里,互生叶在马先蒿属里都是一个比较原始的性状,其中一个证据是花冠特化程度最低的那些种类都是互生叶的。

 硕大马先蒿Pedicularis ingens

摄影 / 云南雷雀队

中国特有种,分布于青海东部、四川北部和甘肃。它是马先蒿属里最高大的种之一,能长到1米高。


 欧氏马先蒿 Pedicularis oederi

摄影 / 守护荒野队

马先蒿属分布最广的种,欧亚大陆和北美都有,南至喜马拉雅山脉,北至北极圈内。这个种的形态也非常多变,不过盔前段的红褐色是比较稳定的性状。


叶互生、有喙、盔有毛

盔的前端延长并逐渐变细,就形成了喙,喙的先端就是雌蕊柱头所在的地方。这个类型的盔背面长出了密集的毛,可能在吸引传粉者方面有特殊的作用。

 绒舌马先蒿 Pedicularis lachnoglossa

分布于青藏高原东缘,在高山草地、灌丛和疏林中比较常见。在昂赛,它和圆穗蓼、甘青微孔草以及另外几种马先蒿一起构成了“五花草甸”。


 毛颏马先蒿 Pedicularis lasiophrys

中国特有种,分布于甘肃、青海和四川交界区域的高山草甸中。


 毛盔马先蒿 Pedicularis trichoglossa

分布于青藏高原东缘和横断山区。这是马先蒿属盔部的毛最为茂盛的种类之一,喙也比较细长,且被不完全张开的下唇包裹着,它和它的传粉昆虫之间可能有什么不可告人的关系。


叶互生、有喙、长花冠管

这个类型既有原始的性状(互生叶),也有高度特化的性状(长而扭曲的喙和很长的花冠管)。

 拟鼻花马先蒿大唇亚种 Pedicularis rhinanthoides subsp. labellata

拟鼻花马先蒿的原亚种分布在中亚,而它的大唇亚种则从河北一路向西到西藏,在潮湿草甸比较常见。这个种的花冠管不是特别长,兜状的下唇和S形扭曲的长喙很容易识别。


 普氏马先蒿 Pedicularis przewalskii

摄影 / 守护荒野队 张海华

中国特有种,分布在甘肃、青海、四川和西藏,种加词是是纪念俄国博物学家Nikolai Przhevalsky,他于1870年代在青藏高原东部地区采集了大量动植物标本,其中包括后来以他名字命名的普氏野马。这个种的花色比较多变,由只有盔部紫色变到整个花冠紫色,而喙端二裂是比较稳定的识别性状。


 凸额马先蒿 Pedicularis cranolopha

摄影 / 标本中国 肖翠


摄影 / 守护荒野队 张海华

中国特有种,产青海东北部、甘肃西南部与四川北部,在受到一定程度干扰的草地中非常常见,常沿着公路传播。下唇的黄色外浅内深、盔顶端有鸡冠状的凸起是它的识别特征。


 长花马先蒿管状变种(斑唇马先蒿)Pedicularis longiflora var. tulaiformis

摄影 / 守护荒野队 张海华


马先蒿属中花冠管最长的种类之一,在高原湿地经常形成大片黄色的花海。管状变种的下唇上有两个红褐色的斑点,易于识别。


 管花马先蒿 Pedicularis siphonantha


另一个花冠管很长的种,生境和长花马先蒿类似,有时会出现在同一个群落里。花紫红色,花冠下唇内部的颜色通常比较浅。


叶对生的种

叶序由互生到对生和轮生在马先蒿属的多个分支里出现了平行演化,所以仅凭这个性状来判断亲缘关系并不合理,只是便于识别物种而已。

 琴盔马先蒿 Pedicularis lyrate

非常矮小的一个种,植株高度只有10cm左右。自然观察节营地所在的草地上就有很多,大家每天都会踩到,但却没有任何一支队伍注意到它的存在。


 聚花马先蒿 Pedicularis confertiflora


在昂赛的山坡草地和灌丛里能看见这个种,比较矮小,只有圆穗蓼的一半高。


 全叶马先蒿 Pedicularis integrifolia


这个种的识别度相当高,因为那条长喙。大多数马先蒿的盔或者喙都往一侧偏斜,但这个种基本是维持在花的对称面上。我认识它很久了,但今年在昂赛才第一次看到活的,以前从来没凑上花期。


叶轮生,无喙

轮生叶的马先蒿中,有一些种的上唇没有明显的喙,花冠管在萼筒内向下唇方向弯折,继而在盔的基部又向上弯折而使整个花冠管呈现之字形,这些种构成了一个属下分类等级“之型花群”。这个类型的特化程度不高,种间的形态差异也不大,偏偏种类还挺多,鉴定起来比较困难。

 皱褶马先蒿 Pedicularis plicata

皱褶马先蒿是之型花群中比较原始的一个种,它的花冠管弯折程度不高。下唇有明显的皱褶,还有几条深色的条纹可以起到蜜导的作用。


 退毛马先蒿 Pedicularis glabrescens

摄影 / 西子江队 野鹰

青海新记录种,这是本次自然观察节比较有价值的发现之一。其实这种从顶端俯拍的照片对于鉴定马先蒿非常不利,但还好这个种叶片和萼片的特征比较明显,为拍摄者留住了宝贵的10分——新记录种的分数,跟雪豹一样哦!


 岩居马先蒿 Pedicularis rupicola


中国特有种,生活在海拔5000米以上的流石滩上。植株很矮小,但根非常发达,长可达20厘米以上,直径最粗者可达10毫米。


 罗氏马先蒿 Pedicularis roylei


跟前者形态类似,但没有那么强壮的根;生活在高山草甸里,日子过得也没有前者那么苦。花冠下唇开展,靠近喉部的区域黄白色。


 甘肃马先蒿 Pedicularis kansuensis

摄影 / 标本中国 肖翠

中国特有种,超级大路货,在受到中等程度干扰的草地上大片大片地生长。识别特征是花后膨大成球形的萼筒以及比花蕾长、在花序顶端明显可见的苞片。


 四川马先蒿 Pedicularis szetschuanica

摄影 / 西子江队 野鹰

中国特有种,在四川和甘肃比较常见,青海略少。这个种的变异幅度也很大,但基本上花序都是上下一边粗的圆柱形,可以凭气质辨认。


碎米蕨叶马先蒿Pedicularis cheilanthifolia

摄影 / 云南雷雀队


分布从青藏高原直到中亚,是一个非常多变的种,植株形态、高度、花的颜色和大小等等性状都有很大的变异幅度。下面两张图分别是生活在湿草甸和流石滩边缘的个体,乍一看完全不一样;但不管颜色的话,花序的气质还是类似的,尤其是由盔端向前延伸形成的短喙。


 三叶马先蒿 Pedicularis ternata


中国特有种,分布区从内蒙经甘肃到青海,生活在高山灌丛和多石的草地里。这个种的花色是很深的赭红,在海拔4800米的地方接近黑色。它的花冠管弯折的地方高于萼筒,而且只弯了一次,所以并不是“之型花群”的成员。


叶轮生,有喙

 阿拉善马先蒿 Pedicularis alaschanica

摄影 / 罗坑爱鸟会 沈飞

中国特有种,看名字就知道是在内蒙古发现的。昂赛还有阿拉善点地梅的变种杂多点地梅,以及很多分布区类似的物种,提示我们从内蒙古高原经黄土高原到青藏高原的植被连续性。


 半扭卷马先蒿 Pedicularis semitorta


摄影 / 西子江队 野鹰

中国特有种,远看跟阿拉善马先蒿有点像,但细看能发现喙比前者要扭曲得多。这个种多半也是沿着公路和河流扩散,植被好的地方反而看不到。我拍的是典型的个体,西子江队拍的在花型、苞片和萼片上都有不同。长喙的马先蒿因为喙扭曲的方式不同会产生生殖隔离,所以这个奇怪的类型值得深究一下,明年又有理由来昂赛了。


作者介绍

撰文 / 山水自然保护中心 顾有容

编辑 / 山水自然保护中心 高大向、彭聪(实习生)

本文图片除署名外,均为顾有容拍摄





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